Центральная организация произвольного действия icon

Центральная организация произвольного действия



НазваниеЦентральная организация произвольного действия
Дата17.10.2016
Размер
ТипСправочники, творчество



Центральная организация произвольного действия.


Аннотация. Показана возможность формирования из единиц опыта предложенной ранее модели (см. здесь: «Модель структуры ЦНС – единицы опыта особи») многоуровневой структуры способной: кодировать программу произвольного действия;

организовать реализацию этой программы;

фиксировать приращение поведенческой информации, образующееся в процессе осуществления произвольного действия.

Ключевые слова: произвольное действие, афферентный и эффекторный синтез, память, опыт.


1. Формирование программы произвольного действия из единиц опыта предложенной ранее модели.

Из наблюдений известно, что при осуществлении всякого произвольного действия реализуется система иерархически соподчинённых целей. Эти наблюдения можно объяснить, если допустить, что достижение основной и вспомогательных целей действия организуется в ЦНС позвоночных на нескольких иерархически соподчинённых уровнях организации движений (2).

Из этих представлений следует, что программа произвольного действия должна быть многоуровневой структурой, а процесс её формирования должен представлять собой консолидацию звеньев программы на нескольких уровнях организации движений.

Для программирования «пирамиды» целей звенья программы должны формироваться последовательно «сверху – вниз»: от ведущего звена, расположенного на иерархически самом высоком для данной программы уровне, к звеньям, располагающимся на всё более «низких» уровнях. При таком порядке формирования программы информация о параметрах вспомогательных целей, требуемых для реализации цели, уже запрограммированной на иерархически более высоком уровне, может участвовать в формировании звеньев программы на иерархически более низких уровнях. При используемой здесь модели организации опыта формирование программы действия будет представлять собой процесс выделения масс активированных нейронов в афферентных сетях нескольких уровней организации движений. Исходя из заявленных свойств нейронных сетей, составляющих единицы опыта, можно следующим образом представить себе этот процесс.

    1. Консолидация звена программы на ведущем уровне.

Получение результата, являющегося целью поведенческого акта, высшей в иерархии целей данного действия, программируется ведущим звеном программы. Ведущие звенья у особей данного вида формируются на одном или нескольких определённых уровнях организации движений ( 2 ).

Из наблюдений за произвольным поведением животных известно, что удовлетворение своих потребностей они организуют, осуществляя последовательности действий (поведенческие континуумы), а не единичные действия; каждый поведенческий акт животного представляет собой этап в континуальной последовательности действий, ведущей к достижению цели континуума. Из этих наблюдений следует, что в формировании ведущего звена программы предстоящего действия должна участвовать информация о результате, требуемом для выполнения текущего этапа поведенческого континуума.

В используемой здесь модели организации опыта информация о параметрах результата, получение которого должно быть организовано данным уровнем, передается на него при осуществлении эффекторной активности специальными или целевыми нейронами иерархически более высокого уровня. При этом активируются специальные или целевые нейроны данного уровня, а затем активируются контактирующие с ними в сети группы «конечных» нейронов. Эти группы «конечных» нейронов принадлежат единицам опыта, уже участвовавшим когда-то в организации достижения определённой «пирамиды» целей совместно с единицей опыта «вышележащего» уровня, в сети которой находятся тела генерирующих потенциалы специальных или целевых нейронов. Активированные группы «конечных» нейронов кодируют информацию о параметрах требуемого результата («Модель структуры ЦНС – единицы …»).

Особенностью афферентных сетей единиц опыта того уровня, где у особей данного вида формируются ведущие звенья программ поведенческих актов, является то, что преимущественно на целевых и специальных нейронах этих сетей располагаются контакты аксонов целевых и специальных нейронов континуального уровня («Модель структуры ЦНС …»). При генерации эффекторных потенциалов определёнными целевыми или специальными нейронами, расположенными в афферентной сети уровня континуумов, на ведущем уровне активируются определённые группы целевых или специальных нейронов, а затем и контактирующие с ними группы «конечных» нейронов единиц опыта, необходимых для получения результата, требуемого текущим этапом континуума. При достаточно интенсивном афферентном воздействии активируется вся афферентная сеть таких единиц, что делает возможным их включение в формирующееся звено программы.

Ещё одной особенностью афферентных сетей этого уровня является более сильное, по сравнению с сетями иерархически подчинённых уровней, активирование мотивационным возбуждением расположенных в них групп специальных нейронов. При возникновении определённой потребности соответствующим мотивационным возбуждением первыми и в наибольшей степени активируются расположенные на этом уровне группы высокочувствительных специальных нейронов («Модель структуры ЦНС …»). Взаимодействия с такими группами специальных нейронов увеличивают активированность контактирующих с ними групп «конечных» нейронов, кодирующих параметры результатов, значимых для удовлетворения соответствующей потребности, и принадлежащих сетям единиц опыта, способным организовать получение этих результатов («Модель структуры …»).

Совокупность групп «конечных» нейронов, испытывающих постоянные афферентные воздействия со стороны специальных или целевых нейронов, а также взаимодействующих друг с другом, образуют «очаг» (или «очаги») высокой активированности в зоне «конечных» нейронов данного уровня.

«Волны» активирующих взаимодействий от высоко активированных групп «конечных» нейронов будут распространяться по всей афферентной сети данного уровня по описанным выше правилам («Модель нейронной сети …»). Если на этом уровне в это же время найдутся группы «начальных» нейронов, воспринимающих воздействия сенсорных нейронов, в афферентной сети образуется также «очаг» активирования в зоне «начальных» нейронов. Если «волны» активирующих взаимодействий от «очагов» перекроются, в сети появится масса афферентных нейронов, выделяющаяся своей большей, чем другие нейроны, активированностью. Все дальнейшие афферентные воздействия на вошедшие в неё нейроны будут изменять преимущественно взаимодействия внутри выделившейся массы, и будут мало влиять на взаимодействия нейронов, не вошедших в неё (см. здесь: «Модель нейронной сети …»). При используемой здесь модели организации опыта группы «конечных» и «начальных» нейронов в «очагах» будут принадлежать единицам опыта, способным организовать стартовые движения программы и движения для получения конечного результата. Предлагаемый механизм выделения массы афферентных нейронов обеспечивает вхождение такого опыта в формирующееся звено программы.

Свободное прохождение «волн» активирующих взаимодействий между очагами означает, что в выделившейся массе возможно формирование непрерывной череды ансамблей «начальных» нейронов, что, в свою очередь, необходимо для организации непрерывной последовательности движений от старта программы до получения её конечного результата (см. ниже). Т.о., при заявленных свойствах единиц опыта, выделение описанным способом массы активированных афферентных нейронов на данном уровне организации движений с высокой вероятностью означает консолидацию опыта, необходимого для функционирования звена программы на этом уровне.

Формирование звена программы на ведущем уровне означает выбор цели всего действия, т.к. вспомогательные цели поведенческого акта формируются, исходя из параметров цели ведущего звена. Поэтому в предлагаемой модели центральной организации произвольного действия момент выделение массы афферентных нейронов на ведущем уровне является моментом принятия решения в процессе формирования функциональной системы поведенческого акта (1).

1.2. Консолидация вспомогательных звеньев программы.

Группы специальных нейронов в выделившейся массе, активированные мотивационным возбуждением и афферентными воздействиями специальных нейронов уровня континуумов, активируются дополнительно, взаимодействуя друг с другом и с контактирующими с ними «конечными» нейронами сети. В результате всех этих взаимодействий и восприятия афферентации со стороны нейронов других сетей специальные нейроны, расположенные в «очаге» активирования ведущего звена, достигают максимальной степени активированности и начинают генерировать эффекторные потенциалы. Эффекторная активность этих нейронов активирует специальные нейроны на подчинённых уровнях организации движений в афферентных сетях единиц опыта, уже участвовавших в организации получения результата совместно с единицей, в сети которой расположены тела генерирующих потенциалы нейронов («Модель структуры …»).

Если цель будущего действия не имеет выраженной биологической направленности, то с группами «конечных» нейронов, кодирующих её параметры, будут контактировать преимущественно целевые нейроны («Модель структуры ЦНС – единицы …»). В очаге активирования звена программы такого действия на ведущем уровне в зоне «конечных» нейронов будут находиться преимущественно группы целевых нейронов, активированных воздействиями целевых нейронов программы континуума. Достигнув максимальной активированности в результате восприятия афферентных воздействий целевых нейронов программы континуума, взаимодействий друг с другом и с контактирующими с ними «конечными» нейронами, эти нейроны достигнут максимальной активированности и будут генерировать эффекторные потенциалы. При этом активируются целевые нейроны единиц опыта на других уровнях организации движений, уже участвовавших в реализации определённой «пирамиды» целей совместно с единицей, в сети которой расположены тела генерирующих потенциалы целевых нейронов. Таким образом будет передаваться информация о параметрах требуемых вспомогательных целей на иерархически более низкие уровни («Модель структуры …»).

Целевые или специальные нейроны вспомогательных уровней, активированные афферентными воздействиями целевых или специальных нейронов ведущего звена, активируют на своих уровнях группы контактирующих с ними «конечных» нейронов. Если взаимодействия в этих группах «конечных» нейронов будут достаточно интенсивными, в зоне «конечных» нейронов одного или нескольких «нижележащих» уровней организации движений образуются очаги активирования. Если на каком-то из этих уровней найдутся группы «начальных» нейронов, достаточно интенсивно активируемые воздействиями сенсорных нейронов, в зоне «начальных» нейронов этого уровня образуется ещё один «очаг» активирования. Вспомогательное звено программы на этом уровне будет сформировано, если «волны» активирующих взаимодействий от «очагов» перекроются, в этом случае в сети произойдёт выделение массы активированных афферентных нейронов. Как уже упоминалось, выделение массы афферентных нейронов таким способом означает консолидацию объёма опыта данного уровня, необходимого для функционирования звена программы от момента старта программы до получения результата, схожего с параметрами, кодируемыми активированными группами «конечных» нейронов. По такому же механизму могут быть сформированы звенья программы на более «низких» уровнях.

Предлагаемый порядок формирования вспомогательных звеньев программы обеспечивает и иерархическую соподчинённость целей многоуровневой программы, и максимально возможную мобилизацию опыта, адекватного цели действия.

Как следует из изложенного, при предлагаемом порядке формирования программы распределение звеньев программы по уровням организации движений определяется и характером цели, кодируемой ведущим уровнем, и распределением всего объёма опыта особи по уровням организации движений.

2. Реализация программы.

2.1. Доминирование структуры ЦНС, кодирующей программу действия.

Осуществление действия – важнейший этап поведения; получение запланированного результата является биологическим «оправданием» затраченной на организацию действия работы. Поэтому в период реализации программы действия должна быть исключена организация каких-либо других действий. В предлагаемой модели центральной организации поведенческого акта это условие выполняется доминированием структуры, кодирующей программу, в воздействиях на двигательный аппарат особи.

Доминирование обеспечивается поддержанием активированности выделившихся масс афферентных нейронов, составляющих звенья программы на протяжении всего процесса её реализации. Активированность нейронов ведущего звена поддерживается постоянными афферентными воздействиями целевых и специальных нейронов уровня континуумов и мотивационным возбуждением на «очаг» активирования в зоне «конечных» нейронов; воздействия сенсорных нейронов в каждом такте работы программы активируют новые группы «начальных» нейронов, формируя этими воздействиями «очаг» в зоне «начальных» нейронов. Активированность нейронов вспомогательных звеньев программы поддерживается афферентными воздействиями целевых и специальных нейронов иерархически более высоких уровней, воздействиями сенсорных нейронов и мотивационным возбуждением.

При предложенном порядке выделения масс афферентных нейронов «волны» активирующих взаимодействий проходят между «очагами» активирования, расположенными в зонах «начальных» и «конечных» нейронов (см. выше). Это означает, что на всём протяжении выделившейся афферентной сети у систем взаимодействия нейронов имеется достаточно общих контактов для возникновения взаимодействий. Это, в свою очередь, означает, что нейроны соседних участков, принадлежащие разным единицам опыта, уже участвовали когда-либо в одном ансамбле для организации результативного движения. Поэтому любой участок «начальных» нейронов выделившейся афферентной сети может формировать ансамбль, т.е. воспринимать комплекс воздействий сенсорных нейронов, формируя адекватную ему структуру межнейронных связей. Отсюда следует, что выделившаяся сеть может воспринимать информацию о сенсорном комплексе, характеризующем всякую ( исходя из консолидированного опыта) точку пространственно-временного континуума, в котором работает это звено программы. Это позволяет консолидировать в афферентной сети каждого звена непрерывную череду ансамблей «начальных» нейронов. Это, в свою очередь, обеспечивает при используемой здесь модели организации опыта консолидацию в эффекторной сети каждого звена непрерывной череды эффекторных ансамблей, т.е. обеспечивает захват работающей программой связей с двигательным аппаратом особи.

При заявленных свойствах нейронных сетей и единиц опыта выделение масс афферентных нейронов, составляющих звенья программы, может сохраняться до тех пор, пока сохраняются соответствующие мотивационные и целевые воздействия на них, а также пока достаточное количество «начальных» нейронов звеньев программы с достаточной для формирования ансамблей интенсивностью может воспринимать воздействия сенсорных нейронов.

Предлагаемая модель центральной организации действия не исключает также наличия механизма торможения большими массами активированных нейронов возрастания активированности других, не вошедших в программу нейронов.

2.2. Организация произвольного движения.

Каждое движение при выполнении произвольного действия организуется после окончания предыдущего движения, исходя из его результатов, а также параметров среды и конечной цели действия. Для этого в ЦНС особи на всех участвующих в организации движения уровнях должен осуществиться синтез информации о параметрах комплекса сиюминутно поступающих на каждый уровень афферентных воздействий, «перевод» этой информации в комплекс эффекторных воздействий, организующих движение, и восприятие результата движения. Механизм выполнения этих процессов на одном из уровней организации движений единицами опыта используемой здесь модели был предложен ранее («Модель структуры ЦНС …»). Многоуровневая программа для организации движения всего тела должна быть способна согласовывать активность своих звеньев. Она должна также обеспечивать целенаправленность последовательности движений: каждое следующее движение при реализации программы должно приближать особь к цели действия в имеющихся условиях. Можно следующим образом представить себе процесс организации движений, отвечающих этим требованиям, программой предлагаемой модели.

2.2.1. Распределение активированности в выделившейся массе афферентных нейронов на ведущем уровне.

Как уже упоминалось, группы «конечных» нейронов, кодирующие параметры конечного результата действия, остаются высоко активированными в течение всего времени функционирования программы. Высокая активированность этих групп поддерживается мотивационным возбуждением и эффекторной активностью специальных или целевых нейронов (в зависимости от выраженности биологической модальности действия), расположенных в афферентной сети уровня континуумов.

Постоянные афферентные воздействия с весьма схожими параметрами на одни и те же группы «конечных» нейронов приводят к тому, что «волны» новых взаимодействий от этих групп распространяются преимущественно на одни и те же прилегающие к ним участки сети. Нейроны этих участков, в свою очередь, распространяют новые взаимодействия преимущественно на одни и те же прилегающие к ним участки, и т.д. Т.о., в выделившейся сети в течение всего периода функционирования программы будет существовать протяжённость групп высоко активированных «конечных» нейронов, начинающаяся от очага активирования, и испытывающая от него постоянные активирующие воздействия.

Группы «конечных» нейронов, входящие в эту протяженность, принадлежат разным единицам опыта. Каждая из них кодирует информацию о параметрах результата, когда-то уже полученных при участии этой единицы. Вся протяженность таких групп кодирует информацию о параметрах последовательности результатов, достижение которых может привести к получению конечного результата. В используемой здесь модели организации опыта те или иные группы «конечных» нейронов наибольшим количеством контактов связаны в сети с группами «начальных» нейронов «своих2 единиц опыта. Эти контакты обеспечивают существование в активированной афферентной сети протяженности групп «начальных» нейронов, дополнительно активированных взаимодействиями с высоко активированными группами «конечных» нейронов.

Формирование каждого следующего сенсорного фокуса в процессе реализации программы вызывает перераспределение активированности как в зоне «начальных» нейронов, так и в зоне «конечных» нейронов. В процессе формирования каждого сенсорного фокуса, кроме групп «начальных» нейронов, воспринимающих интенсивные воздействия сенсорных нейронов, участвуют группы и отдельные «начальные» нейроны, находящиеся на периферии ансамбля. Эти «начальные» нейроны увеличивают степень своей активированности, воспринимая воздействия сенсорных нейронов, взаимодействуя с другими «начальными» нейронами, также воспринимающими такие воздействия, и с нейронами сети, не воспринимающими воздействия сенсорных нейронов. В отличие от «очага» в зоне «конечных» нейронов, параметры афферентных воздействий, создающих сенсорные фокусы, не являются постоянными: каждый фокус создаётся другим комплексом. Поэтому взаимодействия с прилегающей сетью формирующихся ансамблей «начальных» нейронов весьма вариативны. Используемая здесь модель организации опыта позволяет предположить, что некоторые виды взаимодействий между нейронами формирующегося ансамбля и прилегающей сетью будут иметь место всегда.

Среди периферических нейронов ансамбля всегда будут нейроны, взаимодействующие с группами «конечных» нейронов. При этом наиболее интенсивно будут взаимодействовать те из них, имеют наибольшее количество контактов с группами «конечных» нейронов, принадлежащих постоянно активируемой протяженности. Такие периферические «начальные» нейроны будут испытывать эти афферентные воздействия на протяжении всего периода существования ансамбля, и, очевидно, будут оказывать постоянное влияние на структуру его межнейронных связей.

Группы «начальных» нейронов, преимущественно связанные в сети с высоко активированными группами «конечных» нейронов, это с высокой вероятностью «начальные» нейроны, относящиеся к той же единице опыта. Если нейроны таких групп войдут в ансамбль сенсорного фокуса и достигнут максимальной степени активированности, то при генерации ими эффекторных потенциалов в эффекторной сети будут активироваться преимущественно группы эффекторных нейронов, относящиеся к той же единице опыта. Таким способом при заявленных свойствах единиц опыта в организации каждого движения ведущим звеном участвует информация о параметрах результата, требуемого для приближения к конечному результату программы; параметры этого результата кодируют группы высоко активированных «конечных» нейронов, влиявшие на формирование сенсорного фокуса (см. ниже). В свою очередь, наиболее активированные нейроны, входящие в периферию формирующегося «начального» ансамбля, будут влиять на активированность групп «конечных» нейронов, имеющих с ними наибольшее количество контактов. Все эти перераспределения активированности в выделившейся массе афферентных нейронов в каждом такте работы программы позволяют организовать движения, отвечающие указанным выше требованиям.

2.2.2.Согласование активности звеньев программы путем согласования сенсорных и эффекторных фокусов.

В результате взаимодействий периферических нейронов с прилегающей сетью в ходе формирования ансамбля «начальных» нейронов в зоне «конечных» нейронов сети дополнительно активируются нейроны, интенсивно взаимодействующие с наиболее активированными периферическими нейронами складывающегося сенсорного фокуса – формируется «пятно» «конечных» нейронов, сопровождающее формирование ансамбля «начальных» нейронов в афферентной сети предложенной модели. Нейронные группы «пятна» кодируют вероятные параметры результата предстоящего движения («Модель структуры ЦНС …»).

При каждой следующей организации эффекторных ответов клетками формирующегося ансамбля «начальных» нейронов происходит изменение структуры межнейронных связей, по которым осуществляются взаимодействия на этом участке сети («Модель нейронной сети …»). Поэтому по мере формирования структуры ансамбля происходит перераспределение степени активированности участвующих во взаимодействиях нейронов; в каждом такте взаимодействий «доля» участия каждого нейрона в формировании структуры связей ансамбля, а значит и степень его активированности, определяется интенсивностью афферентных воздействий на него, количеством работающих входных и выходных контактов в сети, а также способностью каждой клетки организовать эффективные взаимодействия в сети («Модель нейронной сети …»). По мере формирования ансамбля будет изменяться и структура межнейронных связей, по которым осуществляются взаимодействия периферических нейронов формирующегося ансамбля с нейронами прилегающих участков сети, в т.ч. с «конечными» нейронами. Поэтому нейронные группы «пятна» могут не полностью совпадать с группами «конечных» нейронов, уже и до формирования ансамбля «начальных» нейронов выделявшихся в своей зоне более высокой активированностью за счёт того, что они в большей степени воспринимали активирующие воздействия от «очага» активирования. Как уже упоминалось, такие нейронные группы, взаимодействуя с периферическими «начальными» нейронами формирующегося сенсорного фокуса, способствовали вхождению части из них в ансамбль. При этом такие нейронные группы будут обладать наибольшей активированностью среди нейронных групп, вошедших в «пятно».

Высоко активированные группы нейронов «пятна» вызывают усиление взаимодействий в контактирующих с ними группах целевых или специальных нейронов. Это приводит к достижению ими максимальной степени активированности и генерации эффекторных потенциалов. Эффекторные потенциалы этих нейронов активируют целевые или специальные нейроны тех единиц опыта на других уровнях организации движений, которые уже участвовали в организации получения результата совместно с единицей, в сети которой расположены тела генерирующих потенциалы нейронов («Модель структуры ЦНС …»). Целевые или специальные нейроны других уровней, активированные афферентными воздействиями со стороны ведущего звена, активируют контактирующие с ними группы «конечных» нейронов, а затем активирующие взаимодействия распространяются на контактирующие с ними «начальные» нейроны. Если такие «начальные» нейроны воспринимают в этот момент ещё и воздействия сенсорных нейронов, то такое дополнительное активирование повышает вероятность их вхождения в формирующийся на данном уровне ансамбль «начальных» нейронов. Если такие группы «начальных» нейронов войдут в сенсорный фокус, то группы эффекторных нейронов, на которых преимущественно располагаются контакты их аксонов, с большой вероятностью войдут в эффекторный фокус, сформирующийся далее на этом уровне программы. Это будет означать, что информация о некоторых параметрах результата будущего движения, требуемого от данного звена для достижения результата, планируемого ведущим звеном, воспринята, и будет участвовать в организации движения.

По мере формирования сенсорного фокуса вспомогательного звена программы происходит дополнительное активирование групп «конечных» нейронов, кодирующих наиболее вероятные параметры сенсорных воздействий после выполнения движения, организуемого данным звеном (группы нейронов «пятна»). Целевые или специальные нейроны, контактирующие в сети с этими группами «конечных» нейронов, описанным выше способом могут передавать на иерархически более низкие уровни организации движений информацию о параметрах результата, получение которого они должны организовать. Т.о., в формировании структуры межнейронных взаимодействий сенсорных фокусов всех звеньев программы, кроме воздействий сенсорных нейронов, опосредованно, через ряд переключений в сети участвуют афферентные воздействия целевых и специальных нейронов других уровней программы. Эти воздействия позволяют «согласовывать» сенсорные, а затем и эффекторные фокусы звеньев программы: в каждом звене ансамбль «начальных» нейронов смещается в сети преимущественно в сторону участков тех единиц опыта, которые могут организовать получение результата, требуемого иерархически более высоким уровнем.

По мере формирования «сверху-вниз» ансамблей «начальных» нейронов на всех уровнях программы, достижения нейронами этих ансамблей максимальной степени активированности и начала генерации ими эффекторных потенциалов, начинается формирование эффекторных фокусов всех уровней программы.

При заявленных свойствах единиц опыта в эффекторный фокус каждого уровня войдут преимущественно группы эффекторных нейронов тех единиц опыта, «начальные» нейроны которых вошли в сенсорный фокус («Модель структуры ЦНС …»). Это позволит организовать движение, с максимальной для участвующего в организации опыта вероятностью ведущее к получению параметров результата, кодируемых группами «конечных» нейронов, в наибольшей степени участвовавших в активировании нейронов сенсорного фокуса.

Первым по описанным ранее правилам формируется эффекторный фокус ведущего звена программы. Нейроны этого ансамбля первыми достигают максимальной степени активированности и начинают генерировать эффекторные потенциалы. В используемой здесь модели единиц опыта аксоны эффекторных нейронов заканчиваются на нейронах ядер спинного мозга и на эффекторных нейронах других уровней («Модель единицы опыта …»). Эффекторные потенциалы нейронов эффекторного фокуса ведущего звена адресуются нейронам ядер спинного мозга, а также участвуют в активировании эффекторных нейронов формирующегося на «нижележащем» уровне эффекторного фокуса.

Структура межнейронных взаимодействий ансамбля эффекторных нейронов на вспомогательном уровне будет определяться параметрами совокупной эффекторной активности ансамбля «начальных» нейронов своего уровня и параметрами эффекторной активности нейронов эффекторного фокуса ведущего звена. Достигнув максимальной степени активированности, нейроны этого ансамбля начнут генерировать эффекторные потенциалы. При этом, как уже упоминалось, часть эффекторной активности ансамбля будет адресовываться нейронам ядер спинного мозга, а часть – эффекторным нейронам уровня, иерархически подчинённого данному. Эта афферентация будет принимать участие в формировании структуры межнейронных взаимодействий эффекторного фокуса «нижележащего» звена программы. Такой порядок формирования структур эффекторных ансамблей обеспечивает иерархическую соподчинённость программ движений, кодируемых этими ансамблями.

Движение организуется совокупной эффекторной активностью нейронных групп, вошедших в эффекторные фокусы всех звеньев программы. Целостность движения, организуемого многоуровневой программой, может быть достигнута, если к двигательному аппарату поступает единый комплекс эффекторных воздействий, а не сумма воздействий нескольких уровней. В предлагаемой модели организации центрального звена функциональной системы это условие обеспечивается постоянным, на протяжении всего движения, поступлением импульсов эффекторных фокусов «вышележащих» уровней к нейронам эффекторных фокусов «нижележащих» уровней. Благодаря этому эффекторная активность каждого эффекторного ансамбля при организации движения осуществляется в рамках, разрешённых «вышележащим» уровнем.

Результатом эффекторной активности эффекторных ансамблей всех уровней программы будет осуществлённое особью движение. «Рисунки» работающих контактов аксонов эффекторных нейронов, вошедших в ансамбли на всех уровнях программы, как уже упоминалось, определяются «рисунками» афферентных входов на эти нейроны при их взаимодействиях в ансамблях эффекторных фокусов перед их распадом. Т.к. структуры межнейронных взаимодействий ансамблей уникальны, организуемое ими движение не может быть копией какого-либо движения, выполненного особью раньше. Это уникальное движение, оно адекватно сиюминутным сенсорным воздействиям в той степени, в какой это позволяет мобилизованный для его организации опыт.

2.2.3. Информация о результате движения после его выполнения воспринимается группами «конечных» нейронов всех уровней программы. Если движение оказалось удачным – параметры его результата достаточно близки к запланированным – нейронные группы «пятна» в каждом звене программы будут достаточно интенсивно активироваться воздействиями сенсорных нейронов, и смогут сформировать ансамбль. Механизм формирования такого ансамбля предложен ранее. Такой ансамбль является результативным фокусом каждого звена программы.

Новая информация, образовавшаяся в сетях всех звеньев при организации движения, фиксируется каждым уровнем программы. В используемой здесь модели единицы опыта это происходит при условии активирования структуры, запускающей процесс фиксации, эффекторными импульсами нейронов всех эффекторных фокусов («Модель структуры ЦНС …»).

После выполнения движения происходит изменение параметров сенсорных воздействий на «начальные» нейроны на всех уровнях программы. Если предыдущее движение было успешным, значительная часть групп «конечных» нейронов, кодировавших параметры его результата, войдут в ансамбль результативного фокуса и будут генерировать эффекторные потенциалы. Поэтому в активировании групп «начальных» нейронов будут участвовать другие группы «конечных» нейронов. В результате всех этих воздействий в наибольшей степени активируются другие группы «начальных» нейронов, и консолидируются следующие «начальные» ансамбли – происходит сдвиг сенсорных фокусов в афферентных сетях программы. Это приводит к соответствующему сдвигу эффекторных фокусов, и, затем, к осуществлению следующего движения.

  1. Организация целенаправленности движений.

Как уже упоминалось, в зоне «начальных» нейронов ведущего звена программы будут постоянно находиться группы, дополнительно активированные взаимодействиями с теми или иными группами высоко активированных «конечных» нейронов. Если какие-то из этих групп «начальных» нейронов будут испытывать воздействия, даже небольшие, сенсорных нейронов, то их дополнительная активированность позволит им с высокой вероятностью войти в очередной формирующийся сенсорный фокус. Постоянное присутствие в звене программы таких групп приводит к тому, что они входят во все (или в большинство) формирующиеся в сети ансамбли «начальных» нейронов. Т.о., состав и структура межнейронных связей каждого ансамбля «начальных» нейронов формируется под воздействием не только сенсорных нейронов, но и «конечных». Взаимодействия «начальных» и «конечных» нейронов в каждом такте работы звена будут смещать сенсорный фокус в сети преимущественно по протяженности дополнительно активированных групп «начальных» нейронов, т.е. всё ближе к «начальным» нейронам единиц опыта, способных организовать заключительные движения. Последовательность движений, осуществляемых при этом особью, будет начинаться движениями при стартовых параметрах среды и закончится движениями, получающими конечный результат программы.

4. Окончание поведенческого акта и запечатление новой поведенческой информации.

После выполнения заключительного движения поведенческого акта информацию о его результатах воспринимают группы «конечных» нейронов, вошедших в «пятно» на всех уровнях программы. При этом в «пятно» на ведущем уровне входят группы, кодирующие параметры требуемого результата действия. Информацию о параметрах полученного результата будут воспринимать также группы «конечных» нейронов программы континуума. Если программа реализована успешно, то значительное количество параметров внешней афферентации совпадает с ожидаемыми, и в звеньях программы формируются ансамбли «конечных» нейронов. Механизм формирования таких ансамблей предложен ранее («Модель структуры ЦНС…»). После восприятия информации о получении результата действия и начала генерации эффекторных потенциалов нейронами всех сформировавшихся результативных фокусов перестаёт существовать «очаг» активирования ведущего звена программы, а затем и «очаги» на вспомогательных уровнях программы. При этом нейроны афферентных сетей звеньев программы утрачивают состояние высокой активированности и массы афферентных нейронов распадаются на отдельные участки единиц опыта: интенсивность взаимодействия нейронов снижается, особенно интенсивность взаимодействия нейронов, принадлежащих разным единицам. Генерация эффекторных потенциалов всеми результативными фокусами программы запускает процесс закрепления новых сопряжённых систем взаимодействия нейронов, образовавшихся в сетях при организации этого движения («Модель структуры ЦНС …»).

Формирование результативного фокуса в используемой здесь модели организации опыта возможно только при достаточном совпадении ожидаемых параметров результата с полученными. Формирование результативного фокуса после выполнения заключительного движения программы означает успешное выполнение и этого движения и программы в целом. Поэтому в предлагаемой модели организации поведенческого акта формирование ансамбля из групп «конечных» нейронов, кодирующих параметры результата действия, и генерация ими эффекторных потенциалов являются необходимыми условиями для процесса закрепления новых систем взаимодействия не только у нейронов, организовавших заключительное движение, но и у нейронов, организовавших все другие результативные движения этого поведенческого акта. Процесс закрепления новых систем взаимодействия, приобретённых нейронами при организации всех результативных движений этого действия, продолжается ещё некоторое время после распада программы.

Совокупности новых систем взаимодействия приобретённых нейронами при организации каждого результативного движения закончившегося действия кодируют образовавшееся приращение поведенческой информации. Совокупности сопряжённых систем взаимодействия, приобретённых нейронами при взаимодействиях в ансамблях (сенсорных, эффекторных и «конечных), кодируют новые объёмы поведенческой информации. Каждый такой объём кодирует новую информацию о параметрах сенсорных комплексов («начальном» и «конечном»), и информацию о связывающем их в поведении комплексе эффекторных воздействий на двигательный аппарат особи («Модель структуры ЦНС …»).

Как видно из изложенного, многоуровневая программа организует движение нейронными сетями, принадлежащими разным уровням организации движения. Для организации движения сети объединяются в единый пул взаимодействиями нейронов в сетях (по горизонтали) и эффекторной активностью специальных или целевых нейронов и эффекторных нейронов. Увеличение количества контактов в сети и количества контактов аксонов у таких нейронов, участвовавших в организации результативных движений, облегчает возможности совместной мобилизации и участия в организации будущих движений объёмов опыта, организовавших достижение той или иной пирамиды целей.

Литература.

1. Анохин П.К. Теория функциональной системы. «Успехи физиологических наук», 1970, т.1, №1, стр. 19-54.

2. Бернштейн Н.А. Физиология движений и активность. М., Наука, 1990.



Похожие:

Центральная организация произвольного действия iconПравила ведения реестра владельцев именных ценных бумаг открытого акционерного общества Центральная коммерческо-сервисная организация «Орбита» Москва
Система документооборота Регистратора предусматривает возможность восстановления всех данных о зарегистрированных лицах и проведенных...
Центральная организация произвольного действия iconУтверждено
Порядок прекращения действия свидетельства о допуске или приостановки его действия. 6
Центральная организация произвольного действия iconУтверждено
Порядок прекращения действия свидетельства о допуске или приостановки его действия. 6
Центральная организация произвольного действия iconУтверждено
Порядок прекращения действия свидетельства о допуске или приостановки его действия. 6
Центральная организация произвольного действия iconПротокол от 15. 06. 10 №3
Порядок прекращения действия свидетельства о допуске или приостановки его действия. 7
Центральная организация произвольного действия iconУтверждено
Порядок прекращения действия свидетельства о допуске или приостановки его действия. 6
Центральная организация произвольного действия iconУтверждено
Порядок прекращения действия свидетельства о допуске или приостановки его действия. 6
Центральная организация произвольного действия iconПротокол от 15. 06. 10 №3
Порядок прекращения действия свидетельства о допуске или приостановки его действия. 6
Центральная организация произвольного действия iconПротокол от 15. 06. 10 №3
Порядок прекращения действия свидетельства о допуске или приостановки его действия. 6
Центральная организация произвольного действия iconПротокол от 15. 06. 10 №3
Порядок прекращения действия свидетельства о допуске или приостановки его действия. 6
Разместите ссылку на наш сайт:
Справочники, творчество


База данных защищена авторским правом ©dmee.ru 2000-2014
При копировании материала обязательно указание активной ссылки открытой для индексации.
контакты